Textus epithelialis. Класификация
Дотук разглеждахме клетката като относително самостоятелна единица — с нейната мембрана, органели, включвания и ядро. От тази статия нататък навлизаме в следващото ниво на биологична организация: тъканта — организирана съвкупност от клетки, специализирани да изпълняват обща функция. За описанието на всчка тъкан освен функцията е нужно да се изброят клетките които я изграждат, аморфното междукелтъчно вещество и влакната. Първата тъканна система, с която ще се запознаем, е епителната тъкан.
Три постулата, които дефинират епитела
Епителната тъкан играе основна роля в покриването на тялото, изграждането на вътрешната стена на органите и формирането на жлезите. Морфологично и функционално епителните клетки са силно поляризирани — тоест апикалната им повърхност (обърната към лумена или външната среда) и базалната им повърхност (обърната към подлежащата съединителна тъкан) се различават съществено по структура и функция. Независимо от голямото разнообразие от епителни разновидности, епителната тъкан се характеризира с три задължителни постулата:
Първо, тя винаги е разположена върху базална ламина — специализирана извънклетъчна структура, която я закотвя към подлежащата тъкан и участва в регулацията на клетъчната поляризация и диференциация. Второ, епителната тъкан е практически безсъдова — с единственото забележително изключение на епитела на вътрешното ухо — и получава хранителните си вещества чрез дифузия от подлежащата съединителна тъкан. Трето, междуклетъчното вещество в епитела е почти напълно отсъстващо — клетките са разположени плътно една до друга, свързани чрез специализирани междуклетъчни контакти.
От функционална гледна точка могат да се опишат три отличителни роли на епителната тъкан: бариерна (защита срещу механични, химични и микробни въздействия), транспортна (селективно пропускане на вещества) и жлезиста (секреция на специфични продукти).
Как класифицираме епителите
Класификацията на епителната тъкан може да се направи както по морфологичните особености на клетките, така и по основната им функция. Според броя на клетъчните слоеве различаваме еднослойни епителии (изградени от един-единствен ред клетки) и многослойни епителии (изградени от два до няколкостотин реда клетки).
Простите епителии включват еднослоен плосък епител, еднослоен кубичен епител, еднослоен цилиндричен епител и псевдомногослоен цилиндричен епител. Многослойните епителии включват двуслоен кубичен или цилиндричен епител, преходен епител (на Хенле), многослоен цилиндричен епител, многослоен плосък кератинизиран епител, многослоен плосък некератинизиран епител и сперматогенен и фоликуларен епител. Отделна категория е секреторният (жлезист) епител, който се дели на екзокринен и ендокринен.
В тази статия ще се съсредоточим върху простите епителии — най-фундаменталната и морфологично най-лесна за разграничаване група.
Еднослоен плосък епител: перитонеум
Клетките на еднослойния плосък епител са сплеснати и с полигонална форма. Този тип епител участва в изграждането на серозните обвивки, ендотела, капсулата на Бауман и алвеолите — с други думи, навсякъде, където е необходима минимална дебелина за ефективна дифузия или намалено триене.
Практическото наблюдение на препарат от перитонеума, оцветен чрез импрегнация със сребърен нитрат (AgNO₃), е показателно: границите между клетките се открояват в тъмнокафяв цвят, тъй като среброто се утаява именно по протежение на междуклетъчните контактни ивици. За правилно определяне на препарата се започва с малко увеличение, за да се локализира област без гънки в тъканта, след което при средно увеличение могат да се наблюдават отделните клетки. Особено ценно е да се обърне внимание на междуклетъчните контакти — тези клетки са свързани чрез zonula occludens (плътна връзка) и zonula adhaerens (адхезивна връзка), концепции, които вече разгледахме подробно в статията за биологичните мембрани.
Еднослоен кубичен епител: щитовидна жлеза
Еднослойният кубичен епител е изграден от единичен ред кубични клетки, при които ядрото е разположено в базалната част на клетката. На препарат от щитовидна жлеза, при малко увеличение, могат да се разграничат тиреоидните фоликули — сферични структури, изпълнени с еозинофилно, безструктурно вещество, наречено колоид. При средно увеличение могат да се наблюдават базалната мембрана и микровилите на апикалната повърхност на клетките, наречени тироцити.
Този препарат е особено полезен пример, защото демонстрира един важен принцип: височината на епителните клетки не е фиксирана морфологична характеристика, а функционален индикатор. При хипоактивна жлеза фоликулите са изпълнени с изобилен колоид, а тироцитите са ниски кубични; при повишена секреторна активност клетките нарастват на височина, а количеството съхранен колоид намалява — жлезата буквално „изразходва“ резерва си.
Еднослоен цилиндричен резорбтивен епител: тънко черво
Този тип епител е изграден от три клетъчни типа: повърхностни мукозни абсорбтивни клетки (резорбтивни клетки), секреторни клетки и стволови клетки. Резорбтивните клетки, наричани още ентероцити, се характеризират с наличието на голям брой микровили на апикалната си повърхност — структурна адаптация, която многократно увеличава абсорбтивната площ на всяка клетка.
На препарат от тънко черво, направен като напречен срез, могат да се разграничат отделните слоеве на органната стена. Еднослойният цилиндричен резорбтивен епител покрива чревните въси, разположени към лумена на органа. Клетките имат цилиндрична форма; при средно увеличение техните удължени ядра, разположени в долната трета на клетката, се наблюдават ясно. Самите микровили не могат да бъдат разграничени индивидуално със светлинен микроскоп поради разделителната способност на този инструмент — те се проявяват единствено като тънка еозинофилна ивица по апикалната част на ентероцитите, т.нар. „четковидна ивица“.
Псевдомногослоен цилиндричен ресничест епител: трахея
Този тип епител е изграден от клетки с цилиндрична форма, чиято характерна особеност е, че са „заклинени“ една в друга — с други думи, редуват се по височина, макар всички да достигат с базата си до базалната ламина. Апикалната им част обаче не винаги достига повърхността на епителния слой. Ядрата на клетките се намират винаги в най-широката част на съответната клетка, което създава субективното (и погрешно от гледна точка на действителния брой клетъчни слоеве) усещане за многослоен епител — оттам идва и терминът „псевдомногослоен“ (лъжливо многослоен).
Псевдомногослойният цилиндричен ресничест епител е изграден от няколко функционално различни клетъчни типа: ресничести клетки, бокаловидни клетки (секретиращи слуз), четковидни клетки, дребни гранулирани клетки и базални (стволови) клетки. При средно и голямо увеличение върху препарат от трахея могат да се разграничат ресничките, разположени на апикалната повърхност на част от клетките — структури, чиято ултраструктура (аксонема „9×2+2“) вече обсъдихме подробно в статията за клетъчната диференциация.
Обобщение
Ако разгледаме четирите примера заедно, откриваме една обща закономерност: формата на епителните клетки директно кореспондира с функцията на тъканта, която изграждат. Плоският епител на перитонеума минимизира дебелината там, където е нужна ефективна дифузия и намалено триене между органите. Кубичният епител на щитовидната жлеза балансира между секреторна и резорбтивна функция, като променя височината си в отговор на хормонални нужди. Цилиндричният епител на тънкото черво максимизира абсорбтивната повърхност чрез микровили. Псевдомногослойният ресничест епител на трахеята комбинира механична защита (бокаловидни клетки, произвеждащи слузест филтър) с активен транспортен механизъм (реснички, изтласкващи слузта и уловените частици нагоре, към фаринкса). Нито една от тези форми не е случайна — всяка е еволюционно „оптимизирано“ решение на конкретен физиологичен проблем.
Съвременни хоризонти: епителът извън тялото
През последното десетилетие изучаването на епителната тъкан навлезе в нова фаза благодарение на технологията на органоидите — триизмерни клетъчни култури, отглеждани извън организма от стволови клетки, които успяват да пресъздадат архитектурата и клетъчно разнообразие на даден епител, включително неговата бариерна функция. Чревни органоиди, получени от стволови клетки от възрастни или от индуцирани плурипотентни стволови клетки, вече се използват рутинно за изучаване на епителната биология в контекст, близък до реалната тъкан — включително архитектурата на криптите и въсите, клетъчното разнообразие и функционалните бариерни свойства, измервани чрез трансепително електрическо съпротивление. Съвсем нови изследвания показват, че стволовите клетки на чревния епител при пациенти с възпалителни чревни заболявания запазват своеобразна „епигенетична памет“ от предходно възпаление дори след продължително култивиране извън организма, далеч от първоначалните възпалителни сигнали — откритие с потенциално значение за разбирането защо някои пациенти изпитват повтарящи се обостряния. Паралелно с това се разработват и все по-биомиметични органоидни модели на кожен и лигавичен епител, способни да възпроизведат бариерната функция на многослойния плосък епител достатъчно точно, за да служат за тестване на токсичността на нови лекарствени и козметични съставки — потенциална алтернатива на част от досегашните изследвания върху животни. Логиката, разбира се, остава същата, която сме проследявали през цялата поредица: колкото по-точно успяваме да пресъздадем или разчетем структурата, толкова по-добре разбираме функцията, която тя обслужва.
В следващата статия ще продължим с многослойните и секреторните епителии — включително епидермиса, преходния епител и жлезистите структури.
Въпроси:
- Какви са основните функции на епителната тъкан?
- Какви междуклетъчни контакти има между епителните клетки и между епителните клетки и базалната мембрана и каква е тяхната функция?
- Какво значи привидномногослоен епител?
- Каква е границата между епителната и съединителната тъкан?