Textus nervosus.Нервна тъкан. Неврони, глия и нервни влакна
Ако мускулната тъкан беше за генериране на сила, а съединителната — за опора, нервната тъкан изпълнява нещо категорично различно: тя е информационната инфраструктура на организма. Основното ѝ свойство е да възприема сигнали от средата, да ги превръща в електрическо възбуждане, да ги съхранява, обработва и предава на други клетки — в непосредствена близост или на значително разстояние. Именно нервната тъкан осигурява единството на организма с околната среда, свързвайки сетивния вход с двигателния и регулаторния изход.
Нервната тъкан изгражда централната нервна система (главен и гръбначен мозък) и периферната нервна система (нерви извън централната нервна система, нервни ганглии и нервни окончания). Изградена е от два основни клетъчни типа — неврони (невроцити) и глиални клетки (глиоцити). Основната структурна единица на нервната тъкан е нервната клетка (невронът), изградена от тяло (перикарион), дендрити и аксон (неврит). Невроните са силно специализирани клетки, приемащи, трансформиращи и предаващи информация към други неврони и ефекторни клетки.
Невронът отблизо: перикарион, дендрити, аксон
Перикарионът (клетъчното тяло на неврона) представлява своеобразен метаболитен център и варира по размер от едва 4–5 микрометра (гранулните клетки на малкия мозък) до впечатляващите 120 микрометра при гигантските пирамидни неврони на Бец в мозъчната кора и сензорните неврони в спиналните ганглии; най-често обаче перикарионът е с размер 20–40 микрометра. Ядрото и по-голямата част от клетъчните органели се намират именно в тялото на неврона. Светлинно-микроскопски в цитоплазмата се наблюдават гранулации на Нисл (т.нар. тигроидно тяло), които се откриват и в началото на дендритите, но отсъстват в аксона. Електронно-микроскопски телцата на Нисл се оказват плътно опаковани мембрани на гранулирания ендоплазмен ретикулум — детайл, показателен за изключително интензивния протеинов синтез, необходим за поддържане на клетка с толкова обширна повърхност и дълготрайни израстъци.
Невронът притежава израстъци, наречени дендрити, които могат да бъдат единични или множествени и излизат от едната страна на клетъчното тяло като стволови дендрити, по-дебели от аксона и силно разклонени, формирайки „дендритно дърво“ — структура с голяма повърхност за приемане на информация от други неврони. В проксималната част на дендритите, както и в перикариона, се откриват множество неврофиламенти и микротубули. Почти всички органели присъстват в дендритите, с изключение на апарата на Голджи. От другата страна на клетката излиза единствен израстък — аксонът, — насочен към дендритите на следващия неврон или образуващ моторна плочка (мускулно-сухожилно съединение) в мускул. Нервните импулси се предават през неврона в една посока — от дендритите към клетъчното тяло и оттам към аксона. Аксонът е лишен от рибозоми и гранулиран ендоплазмен ретикулум. Много аксони са покрити от миелинова обвивка — многослойна мембранна структура, формирана основно от олигодендроцитите в централната нервна система и от Шванови клетки в периферната нервна система. Нервните клетки се свързват функционално помежду си чрез междуневронни контакти, наречени синапси.
Как класифицираме невроните
Невроните могат да се класифицират по различни признаци: по форма и дендритно дърво — пирамидни, звездовидни, крушовидни; по дължина на аксона — тип Голджи I (проекционни неврони с дълъг аксон) и тип Голджи II (интернейрони с къс аксон); по брой израстъци — униполярни или псевдоуниполярни, биполярни, мултиполярни; по участие в рефлексна дъга — сензорен неврон, интернейрон, моторен неврон; по вид на освобождавания невротрансмитер — холинергични, допаминергични, серотонинергични и т.н.; и по посока на провеждане — аферентни (провеждащи от периферията към центъра) и еферентни (провеждащи от центъра към периферията), като еферентните неврони допълнително се делят на проекционни, постганглионерни автономни и невросекреторни.
Нервното влакно се състои от аксон (аксиален цилиндър) и прилежащата му обвивка, която в централната нервна система се формира от олигодендроцита, а в периферната нервна система — от Швановата клетка. Нервът се формира от влакната на множество неврони, свързани заедно чрез съединителна тъкан. Обвивка от плътна съединителна тъкан, епиневриум, обгръща нерва. Тя прониква в него и образува периневриум, обгръщащ снопчетата нервни влакна. Най-вътрешната обвивка, ендоневриумът, се състои от тънък слой рехава съединителна тъкан, обгръщащ отделните нервни влакна.
Глия
Глиалните клетки (глиоцити) изпълняват поддържаща функция за телата и израстъците на нервните клетки, но участват и в редица други процеси — фагоцитоза, формиране на миелиновата обвивка и метаболизъм на определени невротрансмитери. Глиалните клетки се делят на централни (включващи астроцитите и олигодендроцитите, обединени под термина макроглия, както и епендимните клетки и микроглията) и периферни (Швановите клетки и сателитните клетки).
От теория към практика: пет класически препарата
Мултиполярни неврони (гръбначен мозък), оцветени с метод на Нисл, толуидиново синьо или H&E, показват напречен срез на гръбначния мозък, при който бялото вещество е разположено периферно, а сивото вещество — централно. На напречен срез сивото вещество формира фигура с форма на буквата „H“, с малък централен канал (canalis centralis) в средата, застлан с епендимни клетки — кубични или призматични, с многобройни микровили и 30–60 реснички на апикалната си повърхност. Описаната „H“-образна или „пеперудовидна“ форма на сивото вещество показва четири рога, като предните (вентрални) рога са по-изявени от задните (дорзални). В предните рога се наблюдава голям брой тела (перикариони) на мултиполярни неврони — с едри, бледо оцветени ядра и добре изразен нуклеол и изобилни телца на Нисл в цитоплазмата. Невроните в предните рога са моторни неврони, приемащи информация от интегриращи неврони в гръбначния мозък и изпращащи команди към скелетните мускули в периферията. В задния рог на сивото вещество са разположени перикарионите на свързващите неврони, по-дребни от моторните неврони в предните рога.
Сиво вещество (мозъчна кора), оцветено по метода на Голджи, използва среброво импрегниране, изключително подходящо за визуализация на архитектурата на невроните и техните аксони. Този препарат нагледно демонстрира взаимоотношенията между телата на невроните и израстъците, които те формират. Мозъчната кора е изградена от няколко неврoнни типа. Най-многобройни са пирамидните клетки, представляващи 75% от невроните в неокортекса, с пирамидална форма на перикариона, хоризонтални базални дендрити и апикален дендрит, излизащ от върха им; размерът им варира от дребни (10–15 микрометра) през средни (20–40 микрометра) и едри (50–70 микрометра) до гигантските пирамидни неврони на Бец в моторната кора (Бродманово поле 4), достигащи 80–120 микрометра. Звездовидните клетки са вторият по численост тип в кората — дребни мултиполярни неврони с диаметър около 6–10 микрометра, с множество разклонени дендрити и къс аксон с многобройни колатерали, функциониращи като къси интернейрони. В най-дълбоката част на сивото вещество се откриват клетки с различна форма, много от които вретеновидни.
Псевдоуниполярни неврони (спинален ганглий), оцветени с H&E, показват сензорен възел, разположен по задния корен на всеки спинален нерв, принадлежащ към периферната нервна система. Терминът „псевдоуниполярен“ описва привидната под светлинен микроскоп поява на единствен израстък от тялото — в действителност единственият израстък се разделя Т-образно на два израстъка с функционалните характеристики съответно на дендрит (периферен) и аксон (централен). Перикарионите на псевдоуниполярните неврони в спиналните ганглии обичайно са много едри, достигащи 100–150 микрометра в диаметър, с едри кръгли, централно разположени ядра и добре изразени нуклеоли. Около всеки перикарион са разположени около 4 до 6 по-дребни удължени клетки — сателитни клетки, изпълняващи поддържаща функция и аналогични в много отношения на астроцитите в централната нервна система, формирайки индивидуална „глия лимитанс“ за всеки отделен неврон.
Нервни влакна (периферен нерв), оцветени с H&E, показват напречен срез през периферен нерв — сноп от аферентни (сензорни) и еферентни (моторни) нервни влакна, свързани със съединителна тъкан. Миелинизираните нерви преобладават, което придава на периферните нерви характерния им белезникав вид. Външната обвивка на целия нерв е епиневриумът — плътен слой съединителна тъкан, съдържащ кръвоносни съдове и адипоцити и оцветяващ се от еозина. Слоят под епиневриума, обгръщащ директно всяко снопче нервни влакна, е периневриумът — с дебелина едва няколко клетки.
Миелинизирани нервни влакна (седалищен нерв на жаба), оцветени с осмиев тетроксид (OsO₄), показват при малко увеличение дълги успоредни сиво-черни ивици. При по-голямо увеличение се вижда, че влакната по протежението на надлъжната си ос имат вътрешна светла част, представляваща аксона, оградена от двете страни от отчетливи по-тъмни (черни) линии, представляващи миелиновата обвивка. Проследена надлъжно, тъмната ивица се прекъсва на определени дълги разстояния — прекъсвания, наречени превръзки на Ранвие (nodes of Ranvier), където миелиновата обвивка липсва, а централната светла част (аксонът) продължава без промяна. На равни разстояния по хода на влакната се наблюдават и коси прекъсвания на миелиновата обвивка с фуниевиден вид, известни като изрезки на Шмид-Лантерман. Те осигуряват метаболитен път и позволяват преминаването на цитоплазма и хранителни вещества през плътните слоеве на миелина, за да се поддържа храненето и жиснеспособността на обвивката.
Обединяваща мисъл
Мултиполярните неврони в предните рога на гръбначния мозък имат обширно дендритно дърво, защото трябва да интегрират сигнали от множество източници, преди да изпратят единна моторна команда. Пирамидните клетки на кората съчетават базални и апикален дендрит именно защото трябва едновременно да приемат хоризонтален и вертикален информационен поток в рамките на кортикалната архитектура. Псевдоуниполярната форма на сензорните неврони в спиналния ганглий е елегантно инженерно решение — единична, Т-образна раздвоена нишка провежда сигнала директно от периферията до централната нервна система, без сигналът изобщо да минава през перикариона, спестявайки драгоценно време за провеждане. А миелиновата обвивка, с прекъсванията си на нивото на превръзките на Ранвие, не е просто изолация — тя е механизъм за скокообразно (салтаторно) провеждане на нервния импулс, многократно по-бързо от непрекъснатото провеждане по немиелинизирано влакно.
Съвременни хоризонти
Терминът „невроглия“ произлиза буквално от гръцката дума за „лепило“ — название, отразяващо дългогодишната представа, че глиалните клетки просто запълват пространството между невроните и ги поддържат механично. Тази представа днес е категорично надживяна. Съвременни изследвания с едноклетъчна и пространствена транскриптомика разкриват, че астроцитите — най-многобройният тип централна глия — далеч не са хомогенна популация, а се разделят на морфологично и молекулярно различими подтипове: интерламинарни астроцити в най-повърхностните кортикални слоеве, протоплазмени астроцити в дълбочина на сивото вещество, варикозни астроцити и фиброзни астроцити в бялото вещество, всеки с различен регионален и слоеви профил на генна експресия. Нови изследвания предполагат, че определени ансамбли от активирани астроцити може да участват активно в съхранението на паметови следи — концепция, наречена „астроенграми“ — роля, коренно различна от класическата представа за астроцита като пасивна поддържаща клетка. Паралелно с това се развива и реална клинична терапия, основана именно на глиалните клетки: при пациенти с рядко невродегенеративно заболяване, свързано с ген CSF1R, засягащо микроглията, трансплантация на костен мозък, водеща до заместване на дефектните микроглиални клетки с донорски, вече показва обнадеждаващи резултати в дългосрочно проследяване на пациенти. Колкото по-детайлно изследваме дадена клетъчна популация, толкова по-малко „хомогенна“ и толкова по-функционално значима тя се оказва.
С тази статия завършваме прегледа на четерите основни тъканни типа — епителна, съединителна, мускулна и нервна тъкан. В следващите статии от поредицата ще навлезем в ембриологията — процесите на оплождане, ранно развитие и формиране на плацентата.
Въпроси:
- Какви видове неврони има в нервната система?
- Какво е сиво мозъчно вещество и къде е разположено?
- Кои клетки са отговорни за миелинизирането на невроните в ЦНС и ПНС?
- Как се нарича струпване от тела на нервни клетки извън ЦНС и каква е неговата структура?
- Кои са съединителнотъканните съставки на периферен нерв?