Хрущял и кост
В предишната статия разгледахме съединителната тъкан в нейните „меки“ разновидности — рехава, плътна, еластична, ретикуларна. Всички те споделят една обща черта: извънклетъчният им матрикс, колкото и разнообразен да е по състав, остава механично податлив. Сега стигаме до двете тъкани, при които същият основен принцип — малко клетки, потопени в изобилен извънклетъчен матрикс — произвежда нещо коренно различно: твърда, устойчива на натиск опорна структура. Това са хрущялната и костната тъкан.
Полупрозрачната основа
Синьо-белезникав и полупрозрачен, хиалинният хрущял (или хрущялната тъкан в широк смисъл) е изграден от специфични клетки — хондробласти и хондроцити — и междуклетъчно вещество (матрикс). Матриксът се представлява от колагенови влакна (предимно колаген тип II) и аморфно междуклетъчно вещество, съдържащо протеогликани и свързващ гликопротеин — хондронектин. Повърхността на хрущяла е покрита от обвивка от плътна съединителна тъкан, наречена перихондриум, която е добре кръвоснабдена. Перихондриумът се състои от два слоя: външен (stratum fibrosum), изграден предимно от колагенови влакна (колаген тип I), и вътрешен (stratum cellulare), съдържащ предимно хондрогенни клетки. Тази обвивка служи за храненето, апозиционния растеж и регенерацията на хрущяла — критично важна функция, като имаме предвид, че самият хрущял е практически безсъдова тъкан и разчита изцяло на дифузия от перихондриума за метаболитните си нужди.
Еластичният хрущял, изграждащ твърдата основа на епиглотиса, ушната мида и някои други органи, се отличава по жълтеникавия си цвят и гъвкавост, дължащи се на преобладаването на еластични влакна (при относително по-малко колагенови влакна) в междуклетъчното вещество — именно те определят еластичността на този тип хрущял, оттам идва и наименованието му. Подобно на хиалинния хрущял, и еластичният е обграден от перихондриум. За разлика от хиалинния хрущял обаче, еластичният матрикс не осификира — той запазва хрущялния си характер през целия живот на организма.
Фиброзният хрущял се характеризира с успоредно подредени плътни снопове колагенови влакна, изградени от колаген тип I и тип II, като съотношението между тях зависи от локализацията и възрастта. Високото съдържание на протеогликана версикан позволява формирането на силно хидратирани агрегати. Този тип хрущял изгражда менискусите и междупрешленните дискове — структури, при които е необходима комбинация от здравина на опън (осигурена от колагена) и способност за поглъщане на компресионни натоварвания (осигурена от хидратираните протеогликанови агрегати).
Кост като орган и костна тъкан като материал
Костта като орган е изградена от костна тъкан, външна съединителнотъканна обвивка (периост), вътрешна съединителнотъканна обвивка (ендост), покриваща кухината на костния мозък, самия костен мозък, кръвоносни съдове, нерви, хрущял и мастна тъкан. Периостът е плътна съединителна тъкан, в която се разграничават два слоя: външен фиброзен (stratum fibrosum), добре кръвоснабден и инервиран, и вътрешен, богат на остеогенни клетки (stratum osteogenicum). Ендостът е тънък съединителнотъканен слой с преобладаване на остеогенни клетки.
Костната тъкан е изградена от клетки (остеогенни клетки, остеобласти, остеоцити, остеокласти) и калцифицирано междуклетъчно вещество (костен матрикс), съставено от две части: органична (колаген тип I, протеогликани и гликопротеини) и неорганична (предимно калциеви соли и кристален хидроксиапатит). Именно тази комбинация — гъвкав органичен колагенов скелет, армиран с твърди минерални кристали — обяснява защо костта съчетава едновременно устойчивост на опън (благодарение на колагена) и устойчивост на натиск (благодарение на хидроксиапатита), свойство, аналогично на принципа на стоманобетона в строителството.
Компактното и гъбесто вещество на диафизата на дългите кости е изградено от зряла костна тъкан, която поради своята ламеларна структура е позната и като ламеларна костна тъкан. Ламелите представляват колагенови влакна, импрегнирани с минерални вещества и групирани в концентрични костни пластинки. Няколко концентрично разположени ламели с централно разположен канал (canalis centralis), заедно с остеоцитите, разположени в лакуни, изграждат структурната единица на костта — остеон (Хаверсова система).
От теория към практика
Хиалинен хрущял (трахея), оцветен с H&E, показва хиалинния хрущял, изолиран като отделен слой, изграждащ твърдата основа на трахеалната стена. Особено любопитен методологичен детайл заслужава отбелязване тук: тъй като колагенът има същия коефициент на пречупване на светлината като аморфното вещество на матрикса, колагеновите влакна не се виждат с обикновен светлинен микроскоп — макар физически да присъстват в изобилие, те остават оптически „невидими“. Хондробластите, изграждащи компонентите на аморфното вещество, се локализират в субперихондриалните слоеве на хрущяла, където се наблюдават като овални или удължени клетки с базофилна цитоплазма. Хондроцитите, получени чрез митотично делене от хондробластите, се срещат единично или образуват изогенни групи от клетки (до 8 клетки в група), разположени в кухини, наречени лакуни. Хондроцитите са обвити от базофилен капсулен (териториален) матрикс, а между групите хондроцити периферно е разположен по-светъл интертериториален матрикс. Териториалният матрикс, заедно с изогенната група хондроцити, формира функционалната единица на хрущяла — хондрон.
Еластичен хрущял (епиглотис или ушна мида), оцветен с орцеин, показва как в матрикса на еластичния хрущял еластичните влакна преобладават спрямо колагеновите влакна (тип II колаген). Еластичните влакна, формиращи плътна мрежа, се визуализират добре при оцветяване с орцеин и резорцин-фуксин. Хондроцитите на еластичния хрущял са разположени в лакуни предимно единично и по-рядко формират изогенни групи от по 2 клетки — забележимо по-малки групи, отколкото при хиалинния хрущял, което отразява по-ниската митотична активност в тази тъкан.
Кост (диафиза), оцветена по метода на Шморл, показва напречни срезове през цилиндричните структури, наречени остеони на диафизата на дългата кост, разположени успоредно на надлъжната ос на костта. Всеки остеон съдържа оцветени в жълто колагенови ламели и лакуни, в които са разположени оцветени в черно, паякообразни остеоцити, чиито израстъци преминават между ламелите в канали, ориентирани радиално спрямо централния канал. Централните канали (Хаверсови канали) на съседните остеони са свързани помежду си чрез перфориращи канали (canales perforans, Фолкманови канали), преминаващи през ламелите и съдържащи съдове и нерви. Компактното костно вещество ясно се разграничава на няколко системи от ламели: външните периферни (циркумферентни) ламели, разположени периферно под периоста; главният слой, съставен от остеони и интермедиерни ламели, разположени между тях; и вътрешните периферни ламели, наблюдавани до ендоста.
Обединяваща мисъл
Хрущялът и костта решават сходен биомеханичен проблем — как да се осигури опора и устойчивост на натиск — но по коренно различен начин, отразяващ различните им физиологични изисквания. Хрущялът остава безсъдов, аваскуларен и разчита изцяло на дифузия, поради което трябва да остане относително тънък и гъвкав — но тази аваскуларност е и причината хрущялните увреждания да зарастват изключително бавно и трудно. Костта, напротив, е богато васкуларизирана тъкан, организирана около система от Хаверсови канали именно с цел да доведе кръвоснабдяването до всяка отделна клетка, погребана дълбоко в твърдия минерализиран матрикс — компромис, който позволява на костта да бъде едновременно твърда и жива, способна активно да се ремоделира и регенерира през целия живот на организма, за разлика от статичния, бавно обновяващ се хрущял.
Съвременни хоризонти: отпечатване на опорни тъкани
Именно тази фундаментална разлика между аваскуларния, трудно регенериращ хрущял и добре кръвоснабдената, активно ремоделираща се кост е причината регенерацията на увредена ставна повърхност да остане един от най-упоритите проблеми в ортопедията — и една от най-активните области на съвременната тъканно-инженерна изследователска дейност. През последните години технологията на триизмерното биопринтиране бележи забележителен напредък в тази посока: изследователски екипи вече отпечатват хрущялни скелета от природни и синтетични биомастила (алгинат-желатин, хиалуронова киселина, коприна фиброин), способни постепенно да придобиват структурни и механични свойства, наближаващи тези на естествения хрущял. Особено обещаващо направление е т.нар. градиентно или многослойно биопринтиране на остеохондрални скелета — конструкции с постепенен преход в състава от хрущялен към костен матрикс, целящи да пресъздадат не просто самия хрущял, а цялата функционална зона на прехода между хрущял и подлежаща кост, тъй като клинично увреждания рядко засягат изолирано само едната тъкан. Паралелно се изследват и системи за съвместно култивиране на мезенхимни стволови клетки и хондроцити в рамките на самия биопринтиран скелет, с цел по-добро възпроизвеждане на естествената клетъчна среда на ставата. Макар тези технологии все още да не са навлезли рутинно в клиничната практика, посоката е ясна — да се пресъздаде извън тялото същият принцип, който тази статия очерта: точно съотношение между клетки, влакна и минерализирано или хидратирано основно вещество, специфично за всяка отделна опорна тъкан.
В следващата статия ще навлезем в мускулната тъкан — гладка, набраздена скелетна и сърдечна мускулатура — и механизмите на клетъчното съкращение.
Въпроси:
- Колко вида хрущял съществуват?
- Кои са клетките на костта?
- Кои са клетките на хрущяла?