Външна морфология на клетката. Биологични мембрани и видове междуклетъчни връзки
Досега говорихме как виждаме клетката и как я подготвяме, за да я видим. Сега е време да влезем в самата нея — или по-точно, да застанем точно на прага ѝ. Защото преди да проникнем навътре, си заслужава да спрем за момент на границата, която прави клетката клетка: нейната външна морфология и мембраната, която я обгръща.
Колко голяма е всъщност една клетка?
Отговорът е — зависи коя. Разликите в размерите на еукариотните клетки са изненадващо драстични: от едва 3–3,5 микрометра до цели 100–200 микрометра. За сравнение, дебелината на човешки косъм е около 70 микрометра — тоест някои от най-големите ни клетки са съпоставими по размер с косъм, докато най-малките остават хиляди пъти по-малки от него.
Малките клетки (до 10 микрометра) включват лимфоцитите и клетките на кората на малкия мозък. Средно големите клетки (10–20 микрометра) са левкоцитите. Сред най-едрите се нареждат мегакариоцитите в костния мозък и яйцеклетките — над 20 микрометра. Но истинският рекордьор по размер е нервната клетка: тялото ѝ достига до 100 микрометра, а ако прибавим и израстъка ѝ — аксона — размерът ѝ може да стигне до цял метър. Представете си клетка, чиято „опашка“ минава през целия ви крак — точно такива са двигателните неврони, чиито аксони тръгват от гръбначния мозък и стигат до пръстите на краката. От другата крайност на спектъра са еритроцитите — едни от най-дребните клетки в тялото, с размер едва 7–8 микрометра.
Формата на клетките пък не е случайна — тя е пряко следствие от функцията им, механичното въздействие на средата, в която се намират, и степента на диференциация и специализация, която са преминали. А цветът? В живо състояние повечето клетки са безцветни или леко белезникави — само там, където има специфични пигменти (меланин, родопсин, липофусцин, хемоглобин, каротеноиди), клетката придобива видим оттенък.
Границата, която прави клетката клетка
Клетъчната мембрана обгръща цитоплазмата отвън, определя клетъчните граници и поддържа съществените разлики между състава на вътрешното съдържание на клетката (цитозола) и междуклетъчното пространство. Тя е динамична структура, която непрекъснато свързва клетката с околната среда, пропускайки вещества и предавайки сигнали. Дебелината ѝ е скромна — едва 8–10 нанометра, но именно принципът на нейния строеж е заложен във всички останали мембранни структури (органели) вътре в клетката.
Химически мембраната се състои от протеини, липиди и сравнително малко количество въглехидрати. Липидните молекули изграждат двойния слой с дебелина около 5 нанометра, а най-многобройни сред тях са фосфолипидите. Всеки фосфолипид има една полярна хидрофилна глава и две неполярни хидрофобни опашки — обикновено наситени или ненаситени мастни киселини. Освен фосфолипидите, важна роля играят и холестеролът, и гликолипидите. Холестеролът присъства в почти равно съотношение спрямо фосфолипидите и подобно на тях има полярна хидрофилна глава и неполярна хидрофобна опашка.
Начинът, по който тези молекули се подреждат, не е случаен, а е резултат от чисто физична логика: хидрофилните части на фосфолипидите и холестерола са насочени към двете повърхности на двойния слой, където се свързват електростатично с полярните водни молекули, докато хидрофобните опашки се „крият“ във вътрешността на слоя, далеч от водата. Резултатът е енергийно стабилна структура — мембраната буквално се подрежда по най-изгодния за нея начин. Гликолипидните молекули пък са разположени асиметрично: липидната им част е в външния монослой, а въглехидратната им част стърчи навън, в междуклетъчното пространство.
Протеините на мембраната
Ако липидите изграждат структурата, то протеините вършат по-голямата част от работата. Мембранните протеини съставляват около 50% от масата на клетъчната мембрана и по размер значително надвишават липидните молекули. Според позицията им спрямо липидния двоен слой ги делим на две основни групи — интегрални протеини, вградени в самата мембрана, и периферни протеини, прикрепени по-хлабаво към повърхността ѝ.
Гликокаликс
Повечето мембранни протеини имат въглехидратен компонент — това ги прави гликопротеини, а въглехидратната им част винаги е насочена към междуклетъчното пространство. Гликолипидите и гликопротеините с въглехидратни съставки от външната страна на мембраната образуват заедно нещо, което си заслужава специално внимание — гликокаликса, наричан още „клетъчното палто“. Той не е просто декоративен слой — участва активно в клетъчното разпознаване, адхезия, клетъчно взаимодействие, активация и дори аглутинация. Именно чрез гликокаликса клетките „разпознават“ коя е „своя“ и коя — чужда, механизъм, критичен например за имунния отговор.
Освен основната мембрана, клетката притежава и специализирани повърхностни структури, всяка свързана с конкретна функция — стереоцилии, реснички (цилии), микровили, базални гънки и различни свързващи структури.
Органели — с мембрана и без
Клетъчните органели можем да разделим на две големи категории. Мембранно-обвитите органели включват ендоплазмения ретикулум, апарата на Голджи, секреторните везикули, лизозомите, пероксизомите, митохондриите, покритите везикули и клетъчното ядро. Немембранните органели пък обхващат рибозомите и цитоскелета — система от микротубули, актинови филаменти и интермедиерни филаменти, която не просто поддържа формата на клетката, а активно ѝ помага да я променя и да се движи в средата си.
Близо до клетъчното ядро се намира клетъчният център (цитоцентър) — структура, изградена от две цилиндрични образувания, наречени центриоли. Стената на всяка центриола се състои от девет нишки микротубули, подредени по характерния начин, формулиран накратко като (9×3) + 0 — без микротубули в самия център. По време на митоза центриолите се разделят, образуват се два клетъчни центъра, които заемат позиции при двата полюса на делителното вретено. Освен ролята си при клетъчното делене, центриолите имат и друга важна задача — те формират базалните телца на ресничките.
Как клетките се „държат“ една за друга
Клетките рядко живеят изолирано — в тъканите те трябва да комуникират, да се придържат една за друга и понякога да образуват непроницаеми бариери. За целта съществуват няколко различни типа междуклетъчни връзки, всеки специализиран в конкретна задача.
Бариерните контакти (плътни връзки, tight junction — zonula occludens) буквално „запечатват“ пространството между съседни клетки, не позволявайки на молекули да преминават свободно между тях. Съществуват в две разновидности — fascia occludens и macula occludens. Именно този тип връзка стои зад биологични бариери като кръвно-мозъчната бариера, която не допуска нежелани вещества да достигнат до мозъчната тъкан.
Адхезивните контакти (десмозомите) действат като своеобразни „нитове“, които механично свързват клетките една с друга и им придават здравина. Тук спадат zonula adhaerens, macula adhaerens, fascia adhaerens и punctum adhaerens. Именно десмозомите обясняват защо кожата ни, изградена от плътно свързани епителни клетки, издържа на постоянно механично триене, без да се разкъсва.
Комуникационните контакти позволяват на съседни клетки буквално да си „говорят“ — чрез нексус (gap junction) или синапси. Нексусните връзки позволяват директен обмен на йони и малки молекули между цитоплазмата на съседни клетки, което например синхронизира съкращението на сърдечния мускул — точно затова сърцето бие като едно цяло, а не като хаотичен сбор от отделни клетки.
Съществуват и контакти между клетките и структурите на междуклетъчното вещество — фокален контакт и хемидесмозоми, които закотвят клетката към подлежащата извънклетъчна матрица, вместо към друга клетка.
Какво виждаме под микроскопа
Теорията оживява истински едва когато я съпоставим с реални хистологични препарати. Ето няколко класически примера, използвани в практическото обучение по цитология.
Кубовидни епителни клетки (щитовидна жлеза), оцветени с H&E, покриват стената на фоликулите на щитовидната жлеза с единичен ред клетки, които на срез изглеждат приблизително квадратни, с централно разположено ядро. Височината им не е постоянна — тя варира според хормоналната активност на жлезата: при неактивна жлеза фоликулите са пълни с колоид, а епителът е нисък кубичен; с покачване на активността епителните клетки буквално „нарастват“ на височина.
Цилиндричен епител (тънко черво), също оцветен с H&E, изгражда връхчетата на чревните въси. При по-голямо увеличение се вижда, че клетките са подредени върху тънка базална мембрана, имат призматична форма и овално ядро в основата си — самата клетка е по-висока, отколкото широка. На апикалната си повърхност, обърната към лумена, тези клетки носят характерни микровили.
Пирамидни и звездовидни клетки (мозъчна кора), визуализирани чрез импрегнация със сребърен нитрат, представят най-многобройния тип неврони в кората — пирамидните клетки, делени според размера си на малки, средни, големи и гигантски (клетки на Бец). Тялото им наистина има пирамидална форма, с връх, насочен към повърхността на кората, и основа, разположена навътре. От върха и ъглите на основата излизат дендрити, а от центъра на основата тръгва аксонът. Звездовидните клетки пък са малки неврони с къс, вертикален аксон и множество къси, силно разклонени израстъци.
Сферични и дискоидни клетки (кръвна намазка), оцветени по Романовски-Гимза, показват предимно еритроцити — оцветени в червено заради високото съдържание на хемоглобин, без ядра, с характерно по-бледо оцветена централна зона вследствие на двойновдлъбнатата им дискоидна форма. Сред тях се откриват и клетки от бялата кръвна редица: неутрофилни гранулоцити с ядро от 3–5 сегмента, еозинофилни гранулоцити с двусегментно ядро, базофилни гранулоцити с едри, тъмно оцветени гранули. Моноцитите са най-едрите клетки в намазката, с голямо бъбрековидно ядро, разположено ексцентрично, докато лимфоцитите са дребни, с голямо сферично ядро, изпълващо почти цялата клетка. Тромбоцитите пък са най-дребните елементи в намазката, без ядро, с неправилна форма и характерна централна тъмна част (гранулoмер) и периферна светла част (хиаломер).
Полигонални клетки (черен дроб), оцветени с H&E, представят хепатоцитите — плътно разположени една до друга полигонални клетки с овални, централно разположени ядра с различна големина.
Тези пет примера показват как една и съща основна клетъчна архитектура (мембрана, ядро, органели) се модифицира в изключително различни форми в зависимост от функцията, която клетката изпълнява. Кубовидна клетка произвежда и съхранява хормон. Цилиндрична клетка абсорбира хранителни вещества. Пирамидна клетка провежда нервен импулс. Дискоидна клетка пренася кислород. Формата, с други думи, никога не е случайна — тя е буквалният отпечатък на функцията.
В следващата статия ще навлезем още по-навътре — във вътрешната морфология на клетката и хистохимичните методи, чрез които виждаме не самите органели, а следите от тяхната биохимична активност.
Въпроси:
- Кои са най-големите клетки в човешкия организъм?
- Кои са най-малките клетки в човешкия организъм?
- Каква форма имат клетките в течна среда и защо?
- На какво се дължи дисковидната форма на еритроцитите?
- Какъв е цветът на меланоцитите и на кой пигмент се дължи?